À la mémoire 

du

Professeur Jean-Antoine Rioux 

(1925–2017)

 

 

Né à Naucelle (Aveyron), d’une famille limou­sine soli­de­ment ancrée dans le ter­roir, Jean Antoine Rioux a pas­sé son enfance au Vigan, dans le milieu très typé des Cévennes: c’est sans aucun doute là qu’il a acquis la pas­sion de l’étude de la nature, qui a sous-ten­du toute son acti­vi­té. Cette fas­ci­na­tion l’a ame­né à appro­fon­dir l’étude de la Botanique, com­pé­tence qui lui a valu, beau­coup plus tard (1977–1993), d’être nom­mé Directeur du Jardin des Plantes de Montpellier. Il s’y est consa­cré pen­dant de nom­breuses années, avec talent et sans relâche, pré­ser­vant et enri­chis­sant les col­lec­tions vivantes, réno­vant les serres, pro­mou­vant son image et assu­rant sa pro­tec­tion par un clas­se­ment au double titre des “Sites et pay­sages” (1982) et des “Monuments his­to­riques” (1992). À cette culture ini­tiale s’est ajou­tée, pen­dant ses études à Montpellier, une voca­tion médi­cale tout aus­si puis­sante. Brillant étu­diant, il est major à l’Internat en 1951, puis chef de Clinique des hôpi­taux de Montpellier, titu­laire du CES de der­ma­to­lo­gie, mais aus­si de celui de pneu­mo-phti­sio­lo­gie. Il trouve très tôt le domaine qui lui per­met­tra de se réa­li­ser, en entrant dès 1952 au Laboratoire d’Histoire Naturelle Médicale diri­gé par le Pr. Hervé Harant, brillant natu­ra­liste et para­si­to­logue à la vasre culture scien­ti­fique. Il acquiert le CES de Parasitologie, le diplôme de Médecine exo­tique, et il pour­sui­vra toute sa car­rière dans cette struc­ture deve­nue Laboratoire de Parasitologie, puis Laboratoire d’Ecologie médi­cale et Pathologie para­si­taire. Il en fera un outil remar­quable, recon­nu et sou­te­nu par les ins­tances de la recherche, per­met­tant de conduire des tra­vaux maté­ria­li­sés par plus de 500 publications.

Dans les Facultés de Médecine fran­çaises, l’é­pi­dé­mio­lo­gie du palu­disme a tou­jours été l’un des grands cha­pitres du cur­sus de Parasitologie. Le jeune ensei­gnant s’est atte­lé à trans­for­mer le sujet de cet ensei­gne­ment en acti­vi­té de recherche. Au cours de la pré­pa­ra­tion de sa thèse sur les « Culicidae du Midi médi­ter­ra­néen », il avait acquis une solide for­ma­tion ento­mo­lo­gique. Il l’a appli­quée à l’étude du palu­disme en Languedoc-Roussillon, pro­po­sant le concept de « palu­disme instable ». Ce der­nier sera repris plus tard, à l’oc­ca­sion de plu­sieurs mis­sions éco­épi­dé­mio­lo­giques au Nord-Tchad (Borkou-Ennedi-Tibesti). La per­sis­tance, même tem­po­raire du para­site chez des oasiens autoch­tones et sur­tout chez des enfants séden­taires, témoi­gnait d’une trans­mis­sion in situ, c’est-à-dire de la pré­sence effec­tive de vec­teurs. De fait, il trou­va des larves du com­plexe Anopheles gam­biae dans les gîtes de débor­de­ment des mares de Faya-Largeau et un an plus tard les adultes étaient cap­tu­rés dans une habi­ta­tion de l’oa­sis. À l’occasion de ces pros­pec­tions, 25 espèces culi­ci­diennes ont été iden­ti­fiées, appor­tant d’importantes pré­ci­sions bio­géo­gra­phiques. Dans le Midi médi­ter­ra­néen, il consa­cra aus­si une étude à l’au­to­ge­nèse pré­sente, de manière variable, chez l’es­pèce halo­phile sublit­to­rale Aedes (Ochlerotatus) detri­tus. Cette varia­bi­li­té évo­quait soit un simple poly­mor­phisme géné­tique, soit une véri­table ségré­ga­tion popu­la­tion­nelle (espèce cryp­tique). L’établissement des fré­quences allé­liques isoen­zy­ma­tiques, chez des adultes issus d’un même gîte lar­vaire, confir­mait la deuxième hypo­thèse (col­la­bo­ra­tion avec Nicole Pasteur). Cette espèce jumelle a été décrite sous le binôme Aedes (Ochlerotatus) coluz­zii Rioux, Guilvard, Pasteur. A. coluz­zii s’entretenait sans dif­fi­cul­té en insec­ta­rium, alors que pour obte­nir une des­cen­dance fer­tile avec A. detri­tus s. st., il est néces­saire d’u­ti­li­ser la fécon­da­tion artificielle.

Cette com­pé­tence en Entomologie l’a aus­si ame­né à une impor­tante enquête éco­lo­gique sur Leptoconops irri­tans, un Ceratopogonidae par­ti­cu­liè­re­ment agres­sif en zones lit­to­rales, de la Camargue au Roussillon. Cette action avait pour objec­tif d’i­den­ti­fier les bio­topes lar­vaires et d’en pré­ci­ser la dyna­mique sai­son­nière. Un tran­sect d’é­chan­tillon­nage a été réa­li­sé durant deux années en Moyenne Camargue. Les résul­tats ont per­mis de pré­ci­ser la situa­tion et le fonc­tion­ne­ment des sites d’é­mer­gence de L. irri­tans, les phy­to­cé­noses les plus pro­duc­tives étant consti­tuées par les grou­pe­ments à Chénopodiacées vivaces qui forment l’es­sen­tiel des éco­sys­tèmes halo­philes de Moyenne et Basse Camargue.

C’est aus­si sur ces bases qu’a été pro­po­sée la “lutte rai­son­née” contre les « mous­tiques- nui­sances » ou « démous­ti­ca­tion » (au sens de l’in­ven­teur du mot, H. Harant). Le concept de « nui­sance » concerne des espèces héma­to­phages res­pon­sables d’in­con­fort et non de trans­mis­sion d’a­gents patho­gènes (vec­teurs). Pour agir, il est néces­saire de dis­po­ser de don­nées autoé­co­lo­giques concer­nant tous les stades de déve­lop­pe­ment de l’in­secte. Cette situa­tion est bien dif­fé­rente de celle des mala­dies à trans­mis­sion vec­to­rielle, où le vec­teur n’est que la com­po­sante ento­mo­lo­gique du com­plexe patho­gène, qui com­prend éga­le­ment les hôtes ver­té­brés (dits réser­voirs), dont l’homme, et le patho­gène lui-même. Il faut alors inter­ve­nir sur des sys­tèmes cycliques com­par­ti­men­tés, dont le contrôle réclame des stra­té­gies opé­ra­tion­nelles bien dif­fé­rentes (lutte inté­grée). Cette situa­tion a été déve­lop­pée dans les tra­vaux sur les leish­ma­nioses qui sont pré­sen­tés plus loin.

Telle qu’elle a été défi­nie ini­tia­le­ment, la démous­ti­ca­tion en Languedoc-Roussillon inté­res­sait quatre espèces for­te­ment nui­santes : Culex pipiens, A. cas­pius, A. detri­tus et A. coluz­zii. L’opération, ini­tiée par l’Entente Interdépartementale pour la Démoustication (EID Languedoc-Roussillon, créée en 1958), a été menée par la Mission inter­mi­nis­té­rielle d’a­mé­na­ge­ment tou­ris­tique du lit­to­ral du Languedoc-Roussillon (« Mission Racine ») créée en 1963. Dans les zones humides sublit­to­rales, à forte nui­sance culi­ci­dienne, la prio­ri­té était don­née à la lutte anti-lar­vaire, la lutte anti-adulte n’é­tant uti­li­sée qu’en cas d’é­chec de celle-ci ou pour assu­rer la pro­tec­tion des sta­tions tou­ris­tiques à l’é­gard des nuées d’adultes issus des sites voi­sins non démous­ti­qués (ex. réserves natu­relles). C’était le cas de la Grande Motte et de Port-Camargue, cités lit­to­rales régu­liè­re­ment enva­hies à par­tir de la Grande et de la Petite Camargue. En quelques années, l’ap­pli­ca­tion en vraie gran­deur de la stra­té­gie ain­si défi­nie a per­mis de réduire la nui­sance rurale de manière signi­fi­ca­tive, tout en mini­mi­sant les effets néga­tifs sur les faunes et flores non-cibles. Simultanément, la lutte contre l’espèce domes­tique C. pipiens a été basée sur le dépis­tage et la car­to­gra­phie des bio­topes lar­vaires urbains et péri­ur­bains (caves, égouts, fosses sep­tiques, bas­sins d’or­ne­ment, récep­tacles d’eau de pluie, réci­pients divers). Dans la plu­part des cas, le com­ble­ment des gîtes (p.e. vides sani­taires), leur cou­ver­ture par des billes de poly­sty­rène (p.e. caves inon­dées), voire leur sup­pres­sion défi­ni­tive (p.e. réci­pients aban­don­nés) ont suf­fi à contrô­ler la nui­sance. Les insec­ti­cides n’é­taient uti­li­sés qu’en der­nier recours, en rai­son de phé­no­mènes de résis­tance. Dans ce type de lutte, l’é­du­ca­tion et la sen­si­bi­li­sa­tion du public devaient jouer un rôle majeur.

Conçue il y a plus d’un demi-siècle, la démous­ti­ca­tion du lit­to­ral Languedoc-Roussillon est res­tée d’une remar­quable effi­ca­ci­té et l’exemple d’une inté­gra­tion réus­sie entre le poli­tique, le scien­ti­fique et l’o­pé­ra­tion­nel. Elle le doit à la com­pé­tence des équipes qui ont été réunies par le concep­teur et ses suc­ces­seurs. Cette struc­ture est deve­nue un centre péda­go­gique de pre­mier plan, tant pour les étu­diants fran­çais et étran­gers que pour les cher­cheurs confir­més. D’ailleurs, dès les suc­cès des années 60, la méthode a été impor­tée dans d’autres régions fran­çaises, côtières ou conti­nen­tales (p.e. EID Atlantique, Rhône-Alpes, Alsace). En Guadeloupe, tou­jours en col­la­bo­ra­tion avec l’EID, une carte phy­to-éco­lo­gique des gîtes de man­groves était levée à l’é­chelle du 1/25000ème. Enfin, plu­sieurs pays étran­gers ont fait appel à la struc­ture mont­pel­lié­raine: Tunisie, Maroc, Espagne, Grèce, Chypre, Canada.

Avant d’aborder les tra­vaux sur les leish­ma­nioses, et en intro­duc­tion aux études menées sur des com­plexes patho­gènes, il faut citer deux pro­grammes ciblés non sur des vec­teurs mais sur des réser­voirs de para­sites. Ils sont rela­ti­ve­ment limi­tés dans le temps, mais ils ont appor­té des résul­tats hau­te­ment signi­fi­ca­tifs. Le pre­mier, une œuvre de jeu­nesse, a été mené avec Y.J. Golvan et l’Institut Pasteur de Téhéran en 1960. Il por­tait sur les réser­voirs de la peste enzoo­tique au Kurdistan ira­nien, des Rongeurs Gerbillidae (Meriones spp.). Cette étude, conduite sur un cycle bio­lo­gique annuel, a per­mis d’i­den­ti­fier les bio­topes des prin­ci­pales espèces impli­quées (loca­li­sa­tion spa­tiale des peu­ple­ments, carac­té­ris­tiques géo­mor­pho­lo­giques des ter­riers, pré­fé­rences tro­phiques spé­ci­fiques, car­to­gra­phie phy­to-éco­lo­gique des zones à risque) et de défi­nir les rôles des espèces sen­sible (Meriones per­si­cus) et résis­tante (M. vino­gra­do­vi) entre les­quelles se per­pé­tue la cir­cu­la­tion du bacille. Au terme de l’en­quête, les pra­tiques agro-pas­to­rales tra­di­tion­nelles (pâtu­rages exten­sifs, céréa­li­cul­tures «en sec») ont été consi­dé­rées comme des déter­mi­nants majeurs du foyer pesteux.

Le second a été conduit sous l’au­to­ri­té de la Délégation Générale à la Recherche Scientifique et Technique (DGRST), à par­tir de 1972. Il concer­nait un pro­jet de lutte rai­son­née contre la Bilharziose intes­ti­nale en Guadeloupe. Le Pr. Rioux en avait la res­pon­sa­bi­li­té opé­ra­tion­nelle au niveau cen­tral. L’opération a néces­si­té la col­la­bo­ra­tion de nom­breuses équipes de spé­cia­listes: éco­logues, épi­dé­mio­lo­gistes, para­si­to­logues, mala­co­logues, hydro­bio­lo­gistes, socio­logues et méde­cins. Le “bas­sin ver­sant”, avec son réseau hydro­gra­phique, ses Mollusques vec­teurs et son occu­pa­tion humaine a consti­tué l’élé­ment fédé­ra­teur (épi­dé­mio­lo­gie du pay­sage). Après dix ans de recherches in natu­ra, accom­pa­gnées d’in­ter­ven­tions de carac­tère inté­gré (amé­na­ge­ment des cours d’eau conta­mi­nés, dépis­tage et trai­te­ment des cas cli­niques et des por­teurs sains, lutte contre le péril fécal, édu­ca­tion sani­taire) la trans­mis­sion anthro­po­no­tique a pu être inter­rom­pue. Cependant, cer­tains micro-foyers syl­va­tiques (p.e. man­groves), com­por­tant le Rat noir comme réser­voir, sont demeu­rés actifs (trans­mis­sion zoo­no­tique). Le main­tien de leur sur­veillance a été recommandé.

Sous leur diver­si­té appa­rente, tous ces thèmes de recherche ont été sous-ten­dus par les concepts et les méthodes de l’Écologie géné­rale appli­qués à l’Épidémiologie tra­di­tion­nelle. Les tra­vaux réa­li­sés sur ce thème ont conduit à l’in­di­vi­dua­li­sa­tion d’une dis­ci­pline nou­velle, l’éco-épidémiologie, recon­nue aujourd’­hui par plu­sieurs ins­tances natio­nales (CNRS) et inter­na­tio­nales (OMS, FAO). Plusieurs ont concer­né les seuls orga­nismes d’un cycle para­si­taire, qu’il s’a­gisse des agents infec­tieux eux-mêmes, de leurs vec­teurs ou de leurs réser­voirs. D’autres ont trai­té de recherches plus fina­li­sées, telle que la “lutte rai­son­née “ contre les Moustiques- nui­sances. Un autre enfin a concer­né, à par­tir des années 60, l’en­semble d’un com­plexe patho­gène, les leish­ma­nioses: c’est de très loin le thème domi­nant de l’œuvre de J.A. Rioux, celui qui lui a per­mis d’exprimer la plé­ni­tude de ses talents et lui a valu la noto­rié­té internationale.

Le sujet s’y prê­tait. Les affec­tions cor­res­pon­dantes sévis­saient sur l’en­semble de la Région médi­ter­ra­néenne où trois moda­li­tés épi­dé­mio-cli­niques étaient repré­sen­tées: la forme vis­cé­rale zoo­no­tique à Leishmania infan­tum et les deux formes cuta­nées: anthro­po­no­tique à L. tro­pi­ca et zoo­no­tique à L. major. En France, L. infan­tum était déjà connue, chez l’Homme et le Chien, de la fron­tière espa­gnole à la fron­tière ita­lienne. Dans les foyers péri­mé­di­ter­ra­néens, les “vrais” vec­teurs res­taient à décou­vrir. La pré­sence d’une abon­dante faune phlé­bo­to­mienne per­met­tait d’a­bor­der cer­tains grands pro­blèmes de para­si­to­lo­gie fon­da­men­tale, tels que le com­por­te­ment des Leishmania chez le vec­teur ou les pro­blèmes de vica­riance vec­to­rielle (vec­teur habi­tuel vs vec­teur acci­den­tel) et de spé­ci­fi­ci­té (sys­té­ma­tique et éco­phy­sio­lo­gique) des couples vecteur/vertébré et vecteur/parasite. Enfin les recherches conduites dans les sites leish­ma­niens actifs per­met­taient d’illus­trer concrè­te­ment la démarche “éco-épi­dé­mio­lo­gique” chère à l’École néo-hip­po­cra­tique de Montpellier.

Dès le début des années 1960, sous l’égide de l’INSERM, a été enga­gée une action de recherche sur l’é­pi­dé­mio­lo­gie des leish­ma­nioses dans le ”Midi” médi­ter­ra­néen. Le pro­jet com­por­tait quatre volets: l’é­co­lo­gie des orga­nismes du cycle; l’é­co­lo­gie de la trans­mis­sion; l’é­ta­blis­se­ment des “risques leish­ma­niens”, spa­tio-tem­po­rels et popu­la­tion­nels; la pro­po­si­tion de pro­jets de “lutte rai­son­née” adap­tés à chaque cycle et à chaque foyer.

La zone géo­gra­phique de l’étude allait des Cévennes au Nord (Aigoual-Lozère-Espinouse) au lit­to­ral au sud (Camargue — Bas Languedoc). L’espace géo­gra­phique était décou­pé en strates épi­dé­mio­lo­gi­que­ment homo­gènes, défi­nies par des “indi­ca­teurs de zonage”: alti­tu­di­nal, phy­toé­co­lo­gique, bio­cli­ma­tiques… Dans cha­cune, il était pro­cé­dé à l’é­chan­tillon­nage conco­mi­tant des orga­nismes du cycle: vec­teurs (Phlebotomus spp), réser­voirs (Canidae domes­tiques et sau­vages) et para­sites (Leishmania spp).

Durant les trois décen­nies de l’ac­tion INSERM puis CNRS, quatre temps forts devaient scan­der la recherche:

1°L’analyse éco­lo­gique des Phlébotomes vec­teurs, com­por­tant l’i­den­ti­fi­ca­tion sys­té­ma­tique des espèces ; la mise au point des tech­niques de pié­geage, en vue de l’é­chan­tillon­nages des popu­la­tions ima­gi­nales et de l’é­ta­blis­se­ment de leurs den­si­tés rela­tives, par strates et par« milieux» ;  le dépis­tage de l’in­fes­ta­tion natu­relle et la dyna­mique intra-vec­to­rielle de l’in­fes­ta­tion expé­ri­men­tale ;  la dis­per­sion spa­tiale ; le com­por­te­ment tro­phique et l’âge phy­sio­lo­gique ; et enfin les élevages.

2°La cho­ro­lo­gie et la fré­quence de la mala­die canine (abon­dances sta­tion­nelles et zonales des taux d’an­ti­corps immuno-fluorescents).

3°La recherche de réser­voirs sau­vages (Renard, Rongeurs).

4°L’identification et la clas­si­fi­ca­tion des Leishmania (taxo­no­mie iso-enzy­ma­tique, phé­né­tique et phylogénétique).

Parmi les résul­tats majeurs, on peut citer la démons­tra­tion que, dans la zone étu­diée, le rôle de vec­teur habi­tuel était tenu par P. aria­si, et non par P. per­ni­cio­sus, a prio­ri pour­tant plus abon­dant. En Cévennes, l’ins­tal­la­tion et la per­sis­tance de L. infan­tum repo­saient sur l’exis­tence de condi­tions bio­cli­ma­tiques favo­rables à ce vec­teur. Une des grandes avan­cées, en effet, de ces recherches, fut l’in­tro­duc­tion des concepts phy­to-éco­lo­giques, où l’é­tage de végé­ta­tion (dit ‘bio-cli­ma­tique’) consti­tue un témoin pri­mor­dial de la pré­sence de l’in­secte vec­teur. Ces concepts, logi­que­ment for­gés à par­tir des connais­sances mul­ti­dis­ci­pli­naires (bota­nique, sys­té­ma­tique, éco-épi­dé­mio­lo­gie…) du natu­ra­liste émi­nent qu’é­tait le Pr. Rioux, a pro­fon­dé­ment mar­qué l’é­pi­dé­mio­lo­gie des leish­ma­nioses. Par la suite, ces conclu­sions devaient être appli­quées à l’a­na­lyse de nom­breux foyers cir­cum­mé­di­ter­ra­néens, tels ceux du Maghreb et du Proche-Orient, et par d’autres auteurs en Amérique du sud. L’infestation natu­relle des vec­teurs a été détec­tée à par­tir d’é­chan­tillons pré­le­vés dans des sites où avait été dépis­tée la mala­die canine. À cette occa­sion, les tech­niques déli­cates de dis­sec­tion sté­rile et de mise en culture du para­site, étaient mises au point sur le ter­rain. Ces recherches devaient revê­tir un grand inté­rêt dans le dépis­tage des “vrais vec­teurs” de Leishmania en Région médi­ter­ra­néenne, qu’il s’a­gisse de L. infan­tum (Pyrénées-Orientales, Espagne, Algérie, Syrie, Crête), de L. dono­va­ni (Syrie), de L. tro­pi­ca (Maroc) ou de L. major (Maroc).

Les pré­fé­rences tro­phiques de P. aria­si ont été éta­blies, démon­trant un com­por­te­ment “exo­phage” et “anthro­po­phile”. Parallèlement, la “cyno­phi­lie” de l’es­pèce était consta­tée: des chiens tenus en laisse près des bivouacs étaient régu­liè­re­ment atta­qués. L’identification des repas san­guins a com­plé­té ces résul­tats. Considérés comme de mau­vais voi­liers, le rôle de ces vec­teurs dans la dis­sé­mi­na­tion était consi­dé­ré comme négli­geable. Plusieurs opé­ra­tions de “mar­quage-lâcher-recap­ture” ont éta­bli sans ambi­guï­té qu’en Languedoc, le Chien n’é­tait pas le seul res­pon­sable du trans­port de L. infan­tum à longue dis­tance: il par­ta­geait ce rôle avec le vec­teur P. aria­si.

Une enquête sur les Vertébrés-réser­voirs a éga­le­ment été mise en place pour éta­blir les fré­quences zonales de la leish­ma­niose canine en Languedoc-Roussillon (paral­lèles à celles du vec­teur P. aria­si), ten­ter la trans­mis­sion Chien-Phlébotome-Chien, et dépis­ter d’é­ven­tuels réser­voirs sau­vages, vul­pins ou murins. De la même manière, la conta­mi­na­tion d’un chien sain par la piqûre de Phlébotomes para­si­tés a été réa­li­sée à la fin des années 70, éta­blis­sant de façon défi­ni­tive le cycle de L. infan­tum en labo­ra­toire.

Pour confir­mer l’hy­po­thèse de P.C. Garnham sur l’é­ven­tua­li­té d’une ori­gine syl­va­tique de L. infan­tum, une enquête a été menée sur l’in­fes­ta­tion leish­ma­nienne, spon­ta­née et expé­ri­men­tale, du Renard roux, Vulpes vulpes. L’infestation spon­ta­née a été dépis­tée dès 1968. L’infestation expé­ri­men­tale a été réa­li­sée sur deux Renards pro­ve­nant d’un éle­vage hors enzoo­tie canine. Par la suite, l’in­fes­ta­tion spon­ta­née du Renard par L. infan­tum s’est retrou­vée dans plu­sieurs pays d’Europe méri­dio­nale. Dès lors, dans l’aire de L. infan­tum, le cycle du para­site pou­vait être consi­dé­ré comme pri­mi­ti­ve­ment syl­va­tique (“cycle pri­maire” de Garnham), avec un Canidae sau­vage comme réser­voir. Secondairement, ce cycle s’é­tait “anthro­pi­sé”, par pas­sage sur le Chien domes­tique (“cycle secon­daire” de Garnham). On ima­gine volon­tiers une étape inter­mé­diaire, com­por­tant, à la fois, des hôtes sau­vages et domes­tiques (“cycle pri­mo-secon­daire” de Garnham). Notons enfin qu’en rai­son de la pré­va­lence faible dans les popu­la­tions humaines et en dehors des pos­si­bi­li­tés d’in­fes­ter expé­ri­men­ta­le­ment le vec­teur sur des patients atteints d’im­mu­no­dé­fi­cience acquise com­pli­quée de leish­ma­niose vis­cé­rale, l’Homme demeu­rait une “ impasse parasitaire”.

À son terme, l’é­tude avait plei­ne­ment rem­pli ses objec­tifs: le cycle zoo­no­tique de L. infan­tum, enfin “bou­clé”, appa­rais­sait comme un excellent modèle d’é­co­lo­gie para­si­taire. Les concepts de base avaient été déve­lop­pés: celui de com­plexe patho­gène, d’é­pi­dé­mio­lo­gie du pay­sage et de zonage phy­to-éco­lo­gique, de sys­tème cyclique com­par­ti­men­té, de plu­ri­fac­to­ria­li­té et d’é­vo­lu­tion spa­tio-tem­po­relle des foyers (chan­ge­ments cli­ma­tiques et socio-éco­no­miques). Au sur­plus, pour la pre­mière fois en para­si­to­lo­gie de ter­rain, la notion de “trans­dis­ci­pli­na­ri­té” avait démon­tré son efficacité.

Néanmoins, un élé­ment fon­da­men­tal man­quait au tableau: celui de l’identification pré­cise des agents patho­gènes, les espèces de Leishmania étant bien dif­fé­rentes sur le plan noso­lo­gique et épi­dé­mio­lo­gique mais indis­tin­gables mor­pho­lo­gi­que­ment. Pour par­faire l’a­na­lyse “bio-géo­gra­phique” des foyers de trans­mis­sion, il fal­lait une iden­ti­fi­ca­tion rigou­reuse et indu­bi­table des popu­la­tions de para­sites cir­cu­lants. Morphologiquement uni­voques, ceux-ci ne pou­vaient pas non plus être dis­tin­gués en culture, comme c’était le cas pour les bac­té­ries par exemple; les ten­ta­tives basées sur une ino­cu­la­tion à l’animal n’avaient pas conduit beau­coup plus loin, pas plus que celles qui uti­li­saient l’immunologie (anti­corps mono­clo­naux). Un outil nou­veau a per­mis d’établir la sys­té­ma­tique de l’énorme com­plexe patho­gène leish­ma­nien: l’identification iso-enzy­ma­tique. Dès la publi­ca­tion de sa mise au point par le Pr Michael Chance (Liverpool), J.A. Rioux a impor­té la tech­nique du typage par les iso-enzymes, méthode la plus robuste pour l’é­poque, qu’il va par­faire, avec l’aide de Francine Pratlong, jus­qu’à faire de Montpellier la réfé­rence mon­diale dans le domaine. Les “zymo­dèmes” de Montpellier (MON-…) res­tent ain­si aujourd’­hui la réfé­rence pour l’O.M.S. Ainsi, pen­dant une décen­nie, uti­li­sant de manière inédite et rigou­reuse l’ou­til des isoen­zymes, son équipe a appro­fon­di la taxo­no­mie et la sys­té­ma­tique des Leishmania, abou­tis­sant en 1990 à une révi­sion com­plète de celle-ci, qui encore aujourd’­hui, avec plus de 500 cita­tions, reste l’ar­ticle de réfé­rence en la matière.

Très tôt a éga­le­ment été créé un “Centre inter­na­tio­nal de cryo­con­ser­va­tion, d’i­den­ti­fi­ca­tion enzy­ma­tique et d’é­tude taxo­no­mique des Leishmania” qui, sans entrer dans les détails, se com­po­sait de quatre uni­tés inter­con­nec­tées : l’u­ni­té de cultures, la  banque de “cryos­ta­bi­lats”, le ser­vice d’i­den­ti­fi­ca­tion et la struc­ture de ges­tion et d’aide à la clas­si­fi­ca­tion. Aboutissement du pro­ces­sus, la “banque de souches”, recon­nue offi­ciel­le­ment par l’Organisation mon­diale de la Santé et  sou­te­nue par le Centre natio­nal de la Recherche scien­ti­fique, abri­tait au départ de M. Rioux près de 2500 souches de Leishmania, rigou­reu­se­ment iden­ti­fiées et dési­gnées par des codes offi­ciels (LEM et OMS). Ces deux acti­vi­tés d’ex­per­tise ser­vi­ront de fon­da­tion à la créa­tion en 1998 du Centre National de Référence des Leishmanioses, par son suc­ces­seur, Jean-Pierre Dedet.

La taxo­no­mie et la sys­té­ma­tique sont res­tées par la suite ses dis­ci­plines de pré­di­lec­tion. Longtemps après sa retraite, et jus­qu’à ses der­niers jours, M. Rioux a appro­fon­di sa pen­sée et conti­nué de publier sur la sys­té­ma­tique, l’é­pis­té­mo­lo­gie, l’his­toire et la phi­lo­so­phie des sciences, Ouvert d’es­prit et for­te­ment inté­res­sé par les avan­cées de la bio­lo­gie molé­cu­laire, il a jus­qu’au bout espé­ré une sys­té­ma­tique com­plète, réunis­sant les apports du phé­no­type appor­té par les isoen­zymes et  des géno­types appor­tés par le séquen­çage de l’ADN.

L’étude de deux foyers proches, la Corse et la Catalogne, confir­ma la vali­di­té des concepts mis en œuvre dans les Cévennes. Le pre­mier était connu pour abri­ter une leish­ma­niose canine enzoo­tique et ses consé­quences humaines, sous la forme de cas spo­ra­diques de leish­ma­niose vis­cé­rale. L’infestation canine fut sys­té­ma­ti­que­ment recher­chée, sur envi­ron 30 000 ani­maux, et les Leishmanies res­pon­sables culti­vées et iden­ti­fiées. Parallèlement, les Phlébotomes furent recher­chés dans l’ensemble de l’île. Les résul­tats s’avérèrent très sem­blables à ceux qui avaient été trou­vés sur le conti­nent. Sans détailler ces résul­tats, sou­li­gnons qu’ils furent l’occasion de fruc­tueux et fré­quents échanges avec l’équipe ita­lienne (Pr. Biocca, Pr. Coluzzi) qui tra­vaillait dans la Sardaigne voi­sine. Par contre, en Pays cata­lan, le “com­plexe patho­gène” leish­ma­nien se dis­tin­guait de celui du Languedoc par la rela­tive abon­dance de P. per­ni­cio­sus par rap­port à P. aria­si, et par la pré­sence de P. ser­gen­ti, vec­teur recon­nu de L. tro­pi­ca. Quelques années plus tard, des leish­ma­nioses humaines stric­te­ment cuta­nées, dénom­mées «bou­tons d’Orient» autoch­tones, s’a­vé­raient fré­quentes dans le dépar­te­ment des Pyrénées-Orientales. Bien plus, la taxo­no­mie enzy­ma­tique, mise au point entre temps, rat­ta­chait ces lésions, non à L. tro­pi­ca, comme nombre d’entre nous le sup­po­saient, mais à L. infan­tum. Plus encore, outre la pré­sence du clas­sique zymo­dème MON‑1, plu­sieurs autres zymo­dèmes étaient détec­tés, dont cer­tains incon­nus jus­qu’a­lors : MON-29, MON-11 et MON-33, par­ti­cu­liè­re­ment liés aux formes cutanées.

Plusieurs enquêtes de ter­rain, de part et d’autre de la fron­tière fran­co-espa­gnole, ont pré­ci­sé les carac­té­ris­tiques de ce foyer. Comme pour l’en­quête Cévennes, la fré­quence des leish­ma­nioses canines a été éta­blie. L’infestation canine a été confir­mée par l’i­so­le­ment de 27 souches de Leishmania, toutes rap­por­tées au zymo­dème MON‑1. L’analyse du volet Phlébotome s’est appuyée sur la tech­nique des pièges adhé­sifs, selon la méthode des tran­sects. 13.635 Phlébotomes ont été récol­tés, appar­te­nant aux genres Phlebotomus et Sergentomyia. L’impact humain a été déter­mi­né à l’aide du test de Montenegro, réa­li­sé sur 718 enfants. L’analyse sta­tis­tique des résul­tats a mon­tré une bonne cor­ré­la­tion entre les fré­quences alti­tu­di­nales des trois volets du tryp­tique. Ces fré­quences pré­sen­taient un maxi­mum entre 300 et 600 m. et deux mini­mums, l’un au-des­sous de 150 m, l’autre au-des­sus de 600 m. Sur le ter­rain, l’a­bon­dance maxi­male cor­res­pon­dait à la forêt mixte de Quercus ilex et Q. pubes­cens, étage consi­dé­ré en Cévennes comme une “zone à risque”.

Les dis­sec­tions de P. aria­si et P. per­ni­cio­sus réa­li­sés dans les envi­rons de Céret ont per­mis d’i­so­ler et d’i­den­ti­fier deux des zymo­dèmes déjà obser­vés chez l’Homme dans les leish­ma­nioses cuta­nées autoch­tones : L. infan­tum MON‑1 et MON-29. Les mêmes résul­tats ont été obte­nus lors d’une enquête com­pa­rable en Catalogne espa­gnole. Par contre, la recherche de Leishmania chez des micro-mam­mi­fères (Rattus rat­tus, espèce incri­mi­née dans le cycle de L. infan­tum en Italie) est demeu­rée négative.

La trans­po­si­tion réus­sie des concepts dans un foyer proche mais dif­fé­rent dans sa struc­ture a confir­mé leur vali­di­té. Leur uni­ver­sa­li­té l’a ensuite été par leur appli­ca­tion à un grand nombre d’autres foyers et par leur suc­cès dans la com­mu­nau­té inter­na­tio­nale des “leish­ma­niaques”. Inlassablement remis en cause et affi­nés par leur auteur, ils sont res­tés jusqu’au bout la trame des tra­vaux qu’il n’a ces­sé de publier, jusqu’à ses der­niers mois. De la même manière, le Centre de cryo­con­ser­va­tion, d’i­den­ti­fi­ca­tion enzy­ma­tique et d’é­tude taxo­no­mique des Leishmania, élé­ment fon­da­teur du Centre National de Référence des Leishmanioses actuel, a été l’ob­jet d’é­tudes fruc­tueuses pen­dant toute la car­rière de son concep­teur, et a été trans­mis à son suc­ces­seur à sa retraite. Animé par une équipe de scien­ti­fiques et de tech­ni­ciens de tout pre­mier ordre, sans cesse per­fec­tion­né, il a été l’outil indis­pen­sable des tra­vaux menés par ce qui était deve­nu “l’École de Montpellier” et par tous ceux qui ont col­la­bo­ré avec elle, Français et étran­gers.  Nombreuses ont été les recherches, menées en Europe (France, Espagne, Italie, Chypre), en Afrique du Nord (Maroc, Algérie, Tunisie), au Proche et au Moyen Orient (Égypte, Yémen, Syrie, Iraq, Oman), en Afrique sub-saha­rienne (Tchad, Sénégal) et en Amérique latine (Colombie, Équateur) confir­mant la valeur de ce concept. Au fil des enquêtes, de nom­breuses appli­ca­tions s’en sont déga­gées, telles celles de risque tem­po­ro-spa­tial, de car­to­gra­phie phy­to­géo­gra­phique, d’an­thro­pi­sa­tion (pau­pé­ri­sa­tion, déser­ti­fi­ca­tion), de “lutte rai­son­née” et, récem­ment, de rela­tion avec les bio­cli­mats. Il faut aus­si sou­li­gner la qua­li­té des rela­tions éta­blies avec les innom­brables équipes des pays dans les­quels se sont dérou­lées ces recherches: rela­tions scien­ti­fiques bien enten­du, mais aus­si rela­tions ami­cales, l’enthousiasme et le savoir ency­clo­pé­dique de J. A. Rioux for­çant l’admiration, et son cha­risme sédui­sant ceux qui par­ti­ci­paient aux recherches. Ses mis­sions sur le ter­rain, en par­ti­cu­lier en Cévennes, atti­raient aus­si nombre de scien­ti­fiques étran­gers, sur lesquel(le)s elles ont lais­sé une empreinte indé­lé­bile. Deux Colloques inter­na­tio­naux, tenus à Montpellier en 1974 (sous l’é­gide de l’Inserm) et en 1984 (sous l’é­gide du CNRS et de l’OMS), sont venus cou­ron­ner ces deux décen­nies de tra­vaux en éco-épi­dé­mio­lo­gie et en taxo­no­mie des leish­ma­nioses. Ils ont réuni plus de 100 par­ti­ci­pants venus du monde entier (Angleterre, Etats-Unis, Belgique, Allemagne, Italie, Espagne, Portugal, Iran, Israel, URSS, Brésil, Venezuela, Colombie, Maroc, Algérie, Tunisie…), par­mi les­quelles des som­mi­tés dans le domaine que ce soit en épi­dé­mio­lo­gie ou en typage bio­chi­mique ou molé­cu­laire. Les deux ouvrages issus de ces mani­fes­ta­tions consti­tuent encore aujourd’hui des réfé­rences incon­tour­nables dans le domaine.

 

Il n’est pas envi­sa­geable de détailler ici toutes ces recherches. L’une d’elles, au Maroc, a été rete­nue pour les illus­trer, parce qu’elle a été ren­due pos­sible par une coopé­ra­tion exem­plaire, parce qu’elle s’est dérou­lée sur envi­ron trente ans, et parce qu’elle a per­mis la com­pré­hen­sion d’une situa­tion très com­plexe et débou­ché sur des stra­té­gies de lutte et de pré­ven­tion. Dans ce pays, comme dans la plu­part des pays cir­cum­mé­di­ter­ra­néens, les leish­ma­nioses ont tou­jours repré­sen­té un impor­tant pro­blème de Santé publique. Qu’elles soient vis­cé­rales ou cuta­nées, zoo­no­tiques ou anthro­po­no­tique, ces affec­tions sont pré­sentes du Nord au Sud, depuis les cédraies du Rif jus­qu’aux pal­me­raies de l’Anti-Atlas, avec pour agents patho­gènes L. infan­tum, L. major et L. tro­pi­ca. Les recherches ont été menées par le Ministère de la san­té du Maroc (Direction de l’Épidémiologie) et les labo­ra­toires de Montpellier (Université Montpellier1/CNRS, Écologie para­si­taire), avec des par­ti­ci­pants de Reims (Faculté de Pharmacie, Parasitologie,) Barcelone (Faculté de Pharmacie, Parasitologie,) Medellin (Faculté des Sciences, Colombie), et Trujillo (Faculté de Médecine, Venezuela). Plusieurs orga­nismes extra-uni­ver­si­taires ont contri­bué au finan­ce­ment de l’o­pé­ra­tion : Ministères de la Coopération fran­çais, maro­cain et espa­gnol, Ministère des Affaires étran­gères, OMS, UE, CNRS, INSERM.

L’enquête a débu­té en 1970, par l’é­tude taxo­no­mique et cho­ro­lo­gique des Phlébotomes. 19 espèces ont été inven­to­riées, dont plu­sieurs nou­velles pour le Maroc et d’autres nou­velles pour la science. Les den­si­tés de chaque espèce, expri­mées en classes de fré­quences par sta­tion, ont été trai­tées par l’a­na­lyse fac­to­rielle des cor­res­pon­dances. Grâce aux cartes thé­ma­tiques, chaque sta­tion a pu être rap­por­tée à son étage phy­toé­co­lo­gique et sa zone bio­cli­ma­tique. Chacune des espèces consi­dé­rées comme vec­trices de leish­ma­nies a été située de façon pré­cise. Une nou­velle fois, la pré­émi­nence du fac­teur cli­mat dans la répar­ti­tion géo­gra­phique et l’a­bon­dance des vec­teurs et, par voie de consé­quence, dans la dis­tri­bu­tion et la force d’in­fec­tion des foyers est appa­rue de manière indis­cu­table. Mais au-delà de l’en­quête ento­mo­lo­gique, un long che­min res­tait à par­cou­rir pour par­ve­nir à la connais­sance struc­tu­rale et dyna­mique des dif­fé­rents foyers maro­cains. Il devait durer deux décen­nies. Aujourd’hui, la cou­ver­ture des leish­ma­nioses, tant vis­cé­rale que cuta­nées, est en grande par­tie réa­li­sée. La plu­part des cycles épi­dé­mio­lo­giques ont été éta­blis grâce à l’i­den­ti­fi­ca­tion enzy­ma­tique des Leishmania chez les vec­teurs, les réser­voirs et l’Homme. Pour chaque foyer, les risques poten­tiels peuvent être éva­lués, y com­pris ceux liés à d’é­ven­tuels chan­ge­ments cli­ma­tiques. ln fine, plu­sieurs sites pilotes ont fait l’ob­jet d’opérations de “lutte rai­son­née”. Conduites par le Ministère de la Santé publique du Maroc, ces opé­ra­tions ont été valo­ri­sées grâce à la mise en place d’un obser­va­toire de veille épidémiologique

Chacune des 3 espèces leish­ma­niennes a fait l’objet d’études approfondies.

Le pre­mier foyer maro­cain de leish­ma­niose cuta­née humaine à L. major fut signa­lé à la fin des années 1970, au sud de l’Anti-Atlas, dans la cir­cons­crip­tion de Tata. L’identification enzy­ma­tique a per­mis de rap­por­ter les 51 souches iso­lées chez l’Homme à L. major MON-25, zymo­dème obser­vé sur l’en­semble du Maghreb, du Maroc à la Libye. Les recherches ont por­té sur la mise en évi­dence d’un réser­voir de la famille des Gerbillidae et d’un vec­teur du sous-genre Phlebotomus. Sur un total de 484 Rongeurs, seul Meriones sha­wi gran­dis était infes­té par L. major MON-25 (12 souches iden­ti­fiées, pré­va­lence glo­bale 14%). L’affection, stric­te­ment cuta­née, pou­vait per­sis­ter plu­sieurs années sans affec­ter le Mérion atteint. Toutefois, une intense dif­fu­sion para­si­taire sur­ve­nait en fin d’évolution. Cette longue tolé­rance cuta­née, sui­vie par une courte phase de dis­sé­mi­na­tion, confé­rait à M. sha­wi la qua­li­té de “ vrai réser­voir” de L. major. Son bio­tope opti­mal était consti­tué par des fosses cir­cu­laires creu­sées par l’homme à proxi­mi­té des habi­ta­tions. Initialement uti­li­sées pour la fabri­ca­tion des briques d’ar­gile crue, ces exca­va­tions ser­vaient par la suite de dépo­toirs et de latrines. Devenu détri­ti­vore et ster­co­raire, le Rongeur se com­por­tait alors comme un dan­ge­reux commensal.

Parallèlement, l’in­fes­ta­tion vec­to­rielle était mise en évi­dence à 70 km à l’est de Tata. 1.673 Phlebotomus sp. femelles étaient dis­sé­qués: seul P. papa­ta­si était trou­vé por­teur de L. major. Il s’a­gis­sait du même zymo­dème MON-25. Pour contrô­ler l’en­zoo­tie, il était dès lors pro­po­sé la sup­pres­sion phy­sique des bio­topes de M. sha­wi, des cam­pagnes roden­ti­cides, le sui­vi régu­lier de la den­si­té des popu­la­tions de Rongeurs. Chez l’homme, en paral­lèle, il était recom­man­dé un dépis­tage de masse et un trai­te­ment pour réduire la durée d’é­vo­lu­tion des lésions.

Au Maroc méri­dio­nal, l’aire de répar­ti­tion d’une autre espèce du para­site, L. tro­pi­ca, couvre 40.000 km². Sur le ver­sant nord du Haut-Atlas, la “zone à risque” s’é­tend d’est en ouest, en une frange conti­nue, entre 500 et 1.000 m. d’al­ti­tude. Cette zone cor­res­pond à l’é­tage semi-aride à Tuya de Barbarie. Dans la plu­part des sites inven­to­riés, la LCH s’ex­prime selon le « mode rural», c’est à dire hypo­endémique, dis­per­sé et instable (inci­dence moyenne 5%). L’importance du poly­mor­phisme enzy­ma­tique de L. tro­pi­ca dans le foyer du Haut-Atlas (MON- 102, MON-107, MON-112, MON-113, MON- 122, MON-123) et la répar­ti­tion des zymo­dèmes dans trois sous-groupes phé­né­tiques dis­tincts, évo­quaient des apports suc­ces­sifs d’o­ri­gine orien­tale, plu­tôt qu’une dif­fé­ren­cia­tion in situ, à par­tir d’un ancêtre marocain.

Dès les pre­mières enquêtes, les formes infil­tra­tives dif­fuses et pseu­do-lépro­ma­teuses, déjà obser­vées au Yémen et en Syrie chez les per­sonnes âgées, étaient retrou­vées au Maroc. Ces lésions, d’é­vo­lu­tion pro­lon­gée, riches en amas­ti­gotes, consti­tuaient une source impor­tante de para­sites, à la dis­po­si­tion du vec­teur. Dans ces cas pré­cis, le cycle de L. tro­pi­ca parais­sait bien de nature anthro­po­no­tique. Dans les foyers du Haut Atlas, comme au nord de la Syrie, le Chien domes­tique était por­teur de lésions stric­te­ment cuta­nées à L. tro­pi­ca. Toutefois, l’a­ni­mal ne sem­blait pas consti­tuer un “vrai” réser­voir, mal­gré son taux d’in­fes­ta­tion éle­vé (12 %) et sa conta­mi­na­tion par les zymo­dèmes MON-102 et MON-11, éga­le­ment obser­vés chez l’Homme. Chez le Chien, les lésions cuta­nées étaient en effet dis­crètes et fugaces et aucun cas de géné­ra­li­sa­tion n’é­tait obser­vé. Notons que dans les foyers maro­cains dus à L. tro­pi­ca, le Chien était sou­vent para­si­té par L. infan­tum MON‑1.

1. ser­gen­ti, vec­teur recon­nu de L. tro­pi­ca, était abon­dant dans tous les foyers maro­cains. Les souches iso­lées se répar­tissent entre les zymo­dèmes MON-102, MON-107, MON-122 et MON-123, ces deux der­niers jamais obser­vés chez l’Homme ou le Chien. Comme pour L. major avec P. papa­ta­si, la période à risque pour L. tro­pi­ca avec P. ser­gen­ti se situait en fin de sai­son chaude.

Les recom­man­da­tions pour la lutte contre la LCH à L. tro­pi­ca ne com­por­taient pas de lutte insec­ti­cide en rai­son du carac­tère hypo-endé­mique de la mala­die, de sa dis­tri­bu­tion “dis­per­sée”, des dif­fi­cul­tés d’ac­cès aux douars conta­mi­nés et du coût des opé­ra­tions. Elles devaient repo­ser sur un dépis­tage actif des cas et le trai­te­ment consé­cu­tif des lésions. Cette stra­té­gie, éprou­vée dans le site de Tanant a pu être géné­ra­li­sée à l’en­semble des foyers.

Au Maroc, comme dans les autres Pays du Maghreb, les leish­ma­nioses vis­cé­rales, tant humaines que canines, sont connues depuis plu­sieurs décen­nies. Par contre la dis­tri­bu­tion et l’im­por­tance des foyers zoo­no­tiques, l’i­den­ti­fi­ca­tion des “vrais” vec­teur ain­si que l’exis­tence de formes cuta­nées humaines demeu­raient des pro­blèmes d’ac­tua­li­té. La plu­part pro­ve­naient de zones de moyenne alti­tude, du Rif et des Atlas. Le para­site appar­te­nait à L infan­tum MON‑1. Toutefois, la leish­ma­niose à L infan­tum ne se résu­mait pas à la seule forme vis­cé­rale. En 1990, une cen­taine de cas de leish­ma­niose cuta­née humaine était dépis­tée dans la cir­cons­crip­tion de Taghjicht. Le para­site était rap­por­té à L. infan­tum MON-24, zymo­dème habi­tuel­le­ment res­pon­sable de cas spo­ra­diques. L’enquête ento­mo­lo­gique a mon­tré que P. lon­gi­cus­pis s.l. était le seul Larroussius pré­sent dans le site infes­té de pro­mas­ti­gotes (souche non isolée).

1. infan­tum s’est fina­le­ment avé­rée pré­sente sur la qua­si-tota­li­té du ter­ri­toire maro­cain. Cette vaste dis­tri­bu­tion s’ex­pli­quait par la pré­sence de trois vec­teurs, P. aria­si, P. per­ni­cio­sus, P. lon­gi­cus­pis, dont les pré­fé­rences bio­cli­ma­tiques et par consé­quent les répar­ti­tions géo­gra­phiques, dif­fé­raient. P. per­ni­cio­sus, à ten­dance semi-ari­de/­sub­hu­mide, était sur­tout pré­sent dans le Rif et le Moyen-Atlas. P. aria­si à ten­dance humide/subhumide l’ac­com­pa­gnait dans le Rif, tout en s’é­ten­dant sur le ver­sant sep­ten­trio­nal du Haut­Atlas. P. lon­gi­cus­pis et ses éven­tuels binômes jumeaux, à ten­dance aride/peraride coha­bi­tait avec les espèces pré­cé­dentes, mais s’ob­ser­vait seul aux étages aride, chaud et saha­rien. En d’autres termes, au Maroc, la suc­ces­sion Nord-Sud des vec­teurs et leur asso­cia­tion dans les inter­faces bio­cli­ma­tiques assu­raient à L. infan­tum une cou­ver­ture géo­gra­phique qua­si continue.

Les recherches pré­sen­tées dans ces quelques pages sont loin d’être les seules qu’a effec­tuées le tra­vailleur infa­ti­gable qu’était le Pr. J.A. Rioux. Son épreuve de titres et tra­vaux fait état de plus de 500 publi­ca­tions, aux­quelles il faut ajou­ter les ouvrages, les thèses enca­drées… Pour reprendre les termes de son suc­ces­seur actuel dans le labo­ra­toire de Parasitologie de Montpellier, le Pr. Patrick Bastien, “Monsieur Rioux était un de ces hommes qu’on ne croise que trop rare­ment et qu’on ne peut oublier après l’avoir connu”. Président de la Société fran­çaise de Parasitologie de 1982 à 1999, il l’a ame­née au rang qu’elle occupe actuel­le­ment, notam­ment en la dotant de sta­tuts modernes. Il a su fédé­rer ses membres pour orga­ni­ser à Paris, en 1990, un congrès inter­na­tio­nal (ICOPA7) qui a réuni plus de 2500 par­ti­ci­pants. Terminons en ajou­tant que cet ensei­gnant brillant, maniant avec dex­té­ri­té une langue irré­pro­chable, était aus­si un homme culti­vé, et qu’il n’a jamais ces­sé d’être, pour celles et ceux qui l’ont accom­pa­gné au long de ces années, un ami éga­le­ment inoubliable.

 

Chevalier de l’Ordre National de la Légion d’Honneur, Officier de l’Ordre National du Mérite,

Officier de !‘Ordre des Palmes Académiques, Chevalier de l’Ordre du Mérite Agricole

 

Membre de plu­sieurs Académies:

 

Académie Royale de Médecine de Belgique. Membre asso­cié (1991).

Académie Royale des Sciences d’Outre-Mer (Bruxelles). Membre cor­res­pon­dant (1978.)

Académie des Sciences et Lettres de Montpellier. Membre titu­laire (1989,) Président de la sec­tion Sciences (1995), Président géné­ral (1996).

Académie du Languedoc (Toulouse) Membre cor­res­pon­dant (1978.)

 

Membre de nom­breuses Sociétés savantes:

 

Société des Naturalistes pari­siens (1947).

Société Botanique de France. (1947).

Association des Anciens Élèves de l’Institut Pasteur (2001).

Société Française de Mycologie Médicale (1956).

Société Française de Systématique. Membre d’honneur.

Société des Naturalistes Parisiens (1947).

Société d’Horticulture et d’Histoire Naturelle de !‘Hérault (1951)

Société de Pathologie Exotique (1959.)

Société Internationale de Mycologie Humaine et Animale (1961).

Société Française de Protozoologie (1965).

Société de Protection de la Nature du Languedoc-Roussillon. Membre fon­da­teur (1967). Président (1972).

Société Française d’Ecologie. Membre fon­da­teur (1969). Président (1977 — 1981).

Société Française de Parasitologie. Membre fon­da­teur (1962). Président (1982 — 1999). Médaille d’argent (1999). Président d’hon­neur (2003.)

 

_________________________________________

 

Hommage rédi­gé par R. Houin, N. Léger, P. Bastien et G. Luffau

Un lien sup­plé­men­taire peut être consul­té: Hommage à Jean Antoine Rioux